Fachhochschule für Technik und Wirtschaft Berlin

Die Wahrnehmung unserer Umwelt durch die Augen

Der Sehvorgang

Um im Vorfeld die grobe Funktionsweise des Auges beschreiben zu k”önnen, wird es immer wieder gern mit einer Kamera verglichen, wenngleich das Auge wesentlich leistungsfä„higer ist, abgesehen von der schlechteren Optik bezüglich der Abbildung von Bildern auf der Netzhaut (Retina). Das abbildende optische System des Auges, das also dafür verantwortlich ist, daß überhaupt ein Bild auf der Netzhaut entsteht, wird durch die Linse mit Ringmuskel und die Iris, einer Haut mit Loch (Pupille), gebildet.

Den Sehvorgang kann man sich folgendermaßen vorstellen:
Das Auge wird durch die sechs Augenmuskeln auf den zu betrachtenden Gegenstand willentlich ausgerichtet. Nun folgt eine automatische Scharfeinstellung und Belichtung. Dabei wird die Linse durch den sie umgebenden Ringmuskel derart verformt, daß ein scharfes (umgekehrtes) Abbild auf der Netzhaut mit ihren unz„ähligen Sehzellen entsteht. Als Resultat des Meßvorgangs der Helligkeit der ankommenden Informationen durch die Sehzellen und ihrer Weiterleitung an das Gehirn über den Sehnerv, steht eine direkte Steuerung des Lichteinfalls durch die Iris. Sie vergr”ößert oder verkleinert die Pupille, so daß mehr oder weniger Licht durch die Linse einfallen kann.

Die Netzhaut, Zapfen und Stäbchen

Die Netzhaut besteht, wie schon gesagt, aus einer regelm„äßigen Anordnung einer Unmenge von Sehzellen, die sich unterscheiden lassen in Zapfen und St„äbchen. Das Farbensehen bei hellem Tageslicht geschieht mittels der ca. 6 Millionen Zapfen, das schwarz-weiße Dä„mmerungssehen über die wesentlich lichtempfindlicheren ca. 120 Millionen Stä„bchen.

Üšber einem den Sehzellen nachgeschalteten Netzwerk von Nervenzellen erfolgt die Aufbereitung der gewonnenen Eindrücke für die eigentliche Verarbeitung im Gehirn, das über den Sehnerv mit seinen ca. 1 Million Leitungen diese Informationen empfä„ngt.
Ein paar Bemerkungen zur Auflö”sung der dargestellten Bilder auf der Netzhaut.
Ganz klar hä„ngt die Qualitä„t der Abbildung von der einwandfreien Funktionsweise des optischen Apparates ab, jedoch auch von der Konzentration der Sehzellen, die nicht konstant ist.
Im Bereich des Gelben Fleckes (Fovea) findet man 140000 Sehzellen pro Quadratmillimeter. Hier ist der Bereich des schä„rfsten Sehens. Nach außen wird das Raster immer gr”öber, der Abstand von Bildpunkten muß hier gr”ößer sein, damit sie getrennt wahrgenommen werden kö”nnen.
Eine besonderer Ort der Netzhaut ist der Austrittspunkt des Sehnerves.
Da hier kein Platz für Sehzellen ist, ist man an dieser Stelle praktisch blind, man spricht vom Blinden Fleck.
Die allgemeine Verteilung von Stä„bchen und Zapfen ist ganz einfach.
Im Zentrum der Netzhaut, dort, wo man am schä„rfsten sieht, gibt es nur Zapfen (Farbensehen bei Helligkeit). Die weiter außen liegenden schlankeren St„äbchen, die nur bei schwacher Beleuchtung arbeiten, haben ein wesentlich grö”beres Bildaufl”öseverhalten (10-20mal schlechter als bei den Zapfen im Zentrum), da mehrere zusammengeschaltet sind. Somit muß man leider auf die Fä„higkeit des Scharfsehens bei Dunkelheit verzichten.

Lichtmessung

Im folgenden soll nä„her darauf eingegangen werden, in welcher Form die Lichtmessung in den Sehzellen geschieht, bevor jene die Stä„rke ihrer Erregung an das Netzwerk von Nervenzellen weitergeben.
Als Erklä„rungshilfe bedient man sich hier des Teichenmodelles des Lichtes.
Einen Lichtstrahl kann man sich dann als Folge von kleinen Energiepä„ckchen (Lichtquanten/Photonen) vorstellen.
Ihre Gr”öße bzw. die H”öhe ihrer Energie nimmt von der langwelligen Seite des Farbspektrums in Richtung der kurzwelligen stetig zu.
Beim Auftreffen von Lichtquanten auf Materie kann man unter anderem erkennen, daß unter bestimmten Umst„änden verschiedene Lichtanteile von eben jener Materie absorbiert werden.
So zum Beispiel bei einer farbigen Glasscheibe.
Hier werden beim Eintreffen weißen Lichtes die der Farbe der Glasscheibe entsprechenden Quanten durchgelassen. Die anderen Quanten hingegen werden von dem Farbstoff im Glas einfach geschluckt.
Im Auge lä„uft das so „ähnlich ab.
Hier wird das Licht durch Farbstoffmoleküle in den Sehzellen eingefangen.
Die Zapfen besitzen einen Abschnitt der sich Außensegment nennt und dazu eingerichtet wurde, m”öglichst viel eintreffende Lichtquanten festzuhalten. Dabei wird das Außensegment von einer Membran gebildet, die so gefaltet ist, daß sie eine Unmenge von Sehfarbstoffmolekülen, genannt Rhodopsine, fassen kann.
Das in dem Rhodopsin, einem Eiweißmolekül, enthaltene Retinal (Vitamin A Abk”ömmling) gibt ihm seine spezifische Farbe und macht es so lichtempfindlich.
Das Retinal besitzt die Fä„higkeit, sich zu verformen, wenn sich ein Lichtquant in ihm verfangen hat. Aufgrund dessen wird das Rhodopsin aktiviert, das seinerseits andere Eiweißzellen in Schwung versetzt, so daß letztendlich diese Kettenreaktion einen Spannungsimpuls zur Folge hat, der wesentlich energiereicher als das ursprüngliche Lichtquant ist.
Ein großer Teil der Energie des Spannungsimpulses kommt aus dem Stoffwechsel, der im Innensegment der Sehzelle vonstatten geht. Eine Synapse, eine mit einer Transmittersubstanz ausgestattete Schaltstelle, die das Bindeglied zum Nervennetz darstellt, befindet sich am Ende der Sehzelle.
Noch ein paar Bemerkungen zum Zustandekommen des elektrischen Erregungssignals im Zapfen.
Bei Dunkelheit fließt im Zapfen immer ein Strom (Rezeptorstrom) aus dem Innensegment ins Außensegment. Die Zellmembran fungiert dabei als Tor. Eingefangene Lichtquanten beeinflussen nun indirekt (über eine kompliziertes enzymatisches Reaktionssystem) die Gr”öße dieses Tores derart, daß es umso kleiner wird, je mehr Quanten gefangen wurden. In diesem Falle nimmt also der Strom ab.
Auf diesem Wege ist es der Sehzelle mö”glich, ihren Erregungszustand der Synapse zu melden, die ihrerseits in der Lage ist, das empfangene Signal zu verarbeiten und weiterzuleiten.
Man kann sich also vorstellen, daß bei sehr hellem Licht berhaupt kein Strom mehr fließen kann. Demzufolge ist es im geblendeten Zustand unmö”glich, verschiedene Helligkeiten zu unterscheiden.
In den Stä„bchen (Dä„mmerungssehen) fließt schon bei geringen Helligkeiten kein Strom mehr.

Koinzidenzzä„hler

Aufgrund der Tatsache, daß der gr”ößte Strom in der Sehzelle bei Dunkelheit fließt und dadurch geringste Erregungen schon Signale erzeugen kö”nnen, kann es passieren, daß der ganze Vorgang auch durch andere Ereignisse als Lichtquantenabsorption hervorgerufen werden kann. Das Gehirn selbst kann dort keinen Unterschied ausmachen.
In der Retina ist aber ein wirkungsvoller Zä„hlmechanismus vorhanden, der erst dann Signale zul„äßt, wenn mehrere Sehzellen (mind. drei) gleichzeitig erregt wurden.
Im Falle des "Sternchen-Sehens" bei "Faust-aufs-Auge-Vorg„ängen" kann aber auch diese Absicherung keine Dienste leisten.

Adaption, Regulierung der Empfindlichkeit

Die Sehzellen sind in der Lage, ihre Lichtempfindlichkeit den Umstä„nden entsprechend einzustellen, indem sie die Verstä„rkungsfunktion des oben erwä„hnten enzymatischen Reaktionssystems beeinflussen.
Bei großer Helligkeit (hell adaptierte Sehzellen) ist die Verstä„rkung sehr gering, beim pl”ötzlichen Üšbergang in Dunkelheit (dunkel adaptierte Sehzellen) nimmt die Empfindlichkeit (Verstärkung) wieder zu.
Um einen gleich großen Rezeptorstrom hervorzurufen, bedarf es also bei dunkel adaptierten Zellen weniger Lichtquanten als bei hell adaptierten.
Interessant daran ist, daß erst nach ca. einer Stunde in v”ölliger Dunkelheit die gr”öte Empfindlichkeit erreicht ist, man dann also die wenigsten Probleme hat, sich in der Umwelt zu orientieren.

Aufl”ösung der Reizdauer

Leider ä„ndert sich der Rezeptorstrom nicht synchron mit den Reiz„änderungen. Es existiert eine merkliche Verz”ögerung, die bewirkt, daß der Strom nach einer Zehntelsekunde seine volle Hö”he erreicht und erst eine halbe bis eine Sekunde nach Nachlassen des Reizes vollkommen abgeklungen ist.
Das Auge kann Lichtreize nur dann getrennt registrieren, wenn der jeweilige Vorgang abgeschlossen ist.
Bei kurzer zeitlicher Abfolge von Reizen kö”nnen wir also keine zeitliche Trennung mehr wahrnehmen, schnelle Bildfolgen in Film und Fernsehen verschaffen uns die Illusion von bewegten Bildern.

Verrechnung der Meßergebnisse

Wie weiter oben schon gesagt, gelangen die Informationen über die St„ärke der Erregung in das in der Retina den Sehzellen nachgeschaltete Netzwerk von Nervenzellen.
Bevor sie von hier über den Sehnerv zum Gehirn gelangen werden sie nach dem Verfahren der Frequenzmodulation verschlüsselt, das heißt, daß sich verschieden starke Erregung in einer ŽÄnderung der Erregungsfrequenz „äußert.
Im wesentlichen werden die Informationen in der Netzhaut und im Gehirn über die Operationen Addition, Multiplikation, Differentiation und Integration bearbeitet.
Im folgenden sollen spezielle Verrechnungen von Erregungsdaten, wie Randkontrastverschä„rfung, Farbensehen und r„äumliches Sehen behandelt werden.

Randkontrastverschä„rfung

Wie l„äßt sich der Effekt, der sich beim Betrachten der Abbildung ergibt, also das Entstehen gr„äulicher Verfä„rbungen an den Kreuzungen, erkl„ären?

Die zu beobachtende Erscheinung ist auf die gegenseitige Beeinflussung benachbarter Sehzellen als Resultat der Verrechnung von Erregungsdaten zurückzuführen.
Dadurch scheinen helle Flä„chen in dunkler Nachbarschaft heller als in heller Nachbarschaft und dunkle Flä„chen in heller Nachbarschaft dunkler als in dunkler Nachbarschaft.
Man spricht in diesem Zusammenhang von "Randkontrastverst„ärkung durch laterale Hemmung", was nichts anderes bedeutet, daß ein erregter Rezeptor eine Hemmwirkung auf seine Nachbarn ausübt, die sich proportional mit der Stä„rke der Erregung „ändert. Dadurch werden schwach erregte Rezeptoren durch ihre stark erregten Nachbarn regelrecht unterdrückt.
Die Randkontrastverstä„rkung ist aber eine sinnvolle Einrichtung, sie verschärft das kontrastreiche Sehen und läßt uns zum Beispiel unsaubere Grenzen besser interpretieren.

Farbensehen

Die wohl bedeutendste Fä„higkeit im Zusammenspiel Auge-Gehirn ist offensichtlich die Unterscheidung verschiedener Farbtö”ne als Resultat der Verrechnung bestimmter Lichtreizkombinationen.
Wie gesagt, fä„llt das Farbensehen in den Zustä„ndigkeitsbereich der Zapfen.
Jeder Zapfen ist in der Lage Lichtquanten einzufangen, jedoch mit dem jeweiligen Unterschied, daß bestimmte Zapfen gerne Quanten bestimmter Gr”öße einfangen (siehe oben Lichtmessung).
Jedoch unabhä„ngig von dem eingefangenen Teilchen erfolgt eine gleichwertige Erregung. Diese kann im Einzelnen zu keiner Aussage führen.
Erst das Zusammenspiel der drei Zapfenarten, die man in rot-, grün- und blau-empfindliche Zapfen einteilt, erm”öglicht im weiteren Verlauf die Farbunterscheidung.
Dabei unterscheiden sich die drei Zapfentypen durch unterschiedliche Vorlieben des jeweiligen Rhodopsins, eben den entsprechenden Lichtquanten gegenüber.
Zum besseren Verstä„ndnis stellt man sich eine Lichtquelle vor, die nur Quanten einer bestimmten Gr”öße aussendet. Angenommen die Gr”öße entspricht dem blauen Anteil des uns bekannten weißen Lichtes.
Dann ist es der blau- empfindlichen Zelle eher m”öglich, am meisten davon einzufangen, es wird also stark erregt.
Da die rot- und grün-empfindlichen Zellen für diese Teilchengr”öße nicht pr„ädestiniert sind, sind sie allenfalls in der Lage, einen Bruchteil einzuheimsen. Ihre Erregung fä„llt wesentlich geringer aus.
Auf diesem Wege gibt es für Licht, das uns in unterschiedlicher Farbe erscheint unterschiedliche Erregungskombinationen der drei Zapfenarten.

Die eigentliche Farbempfindung ist aber erst das Ergebnis einer Verrechnung dieser Kombinationen im Gehirn, das stä„ndig die Hö”he der Erregung der jeweiligen Zapfen feststellt. Dabei ist es nicht m”öglich zu unterscheiden, ob die jeweilige Farbempfindung von einer einfarbigen Lichtquelle herrührt oder von einer Mischquelle, die diese Farbe erzeugt.

Ein bekanntes Beispiel dafür ist der Versuch mit einer schwarz-weiß- gemusterten Scheibe, die langsam rotiert und so ein zeitliches Erregungsmuster erzeugt, das unser Gehirn mit dem von farbigen Lichtstreifen verwechselt.

R„äumliches Sehen

Rä„umliches Sehen ist ein Verrechnungsergebnis des Gehirns, aus den beiden Teilbildern, die das jeweilige Auge liefert. Zwar ist es kein Problem für uns, uns in einer bekannten Umgebung mit nur einem Auge zu orientieren, jedoch wird dies in unbekannten Situationen erheblich schwieriger.

Ein Ausweg liefert da das Betrachten aus unterschiedlichen Richtungen, wodurch ein umfangreicher Eindruck der r„äumlichen Umgebung gewonnen werden kann. Das Betrachten aus unterschiedlichen Richtungen erledigen die beiden Augen aus einem Abstand von ca. 6-7 cm heraus. Das Gehirn berechnet aus den Unterschieden der beiden Bilder die entsprechenden Tiefeninformationen, die besonders intensiv beim Betrachten naher Gegenstä„nde ausfä„llt.

An dieser Stelle verweise ich auf meinen anderen Beitrag, der sich mit der Technik der Hologramme befaßt, einer interessanten Möglichkeit der Speicherung dreidimensionaler Informationen auf zweidimensionalen Medien.

Das Material für diesen Beitrag lieferte das Buch "Vom Reiz der Sinne", herausgegeben von Alfred Maelicke
(VCH Verlagsgesellschaft mbH, Weinheim, 1990).